生命起源于海洋已经成为科学届的普遍认知。然而从鱼类到人类这中间的进化历程却众说纷纭。

近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士团队，同英国皇家科学院院士Philip C.J. Donoghue和瑞典皇家科学院院士Per E. Ahlberg共同在Frontiers Ecology and Evolution上发表了关于脊椎动物喷水孔起源的最新研究成果，首次证明了人类的中耳曾经是鱼类用来呼吸的鳃，并从进化角度解释了人类耳朵和口腔是如何形成连贯相通的。

两个世纪以来，古生物学界开始对生物不同类器官的起源提出了不同的假说。其中较为经典的是1872年，德国著名解剖学家卡尔·根格包尔（Carl Gegenbaur）首次从详细的解剖学（包括鳃弓、脑神经、肌肉等）角度，提出了脊椎动物头部的分节理论，他认为脊椎动物的领弓和舌弓跟后面普通的鲤弓一样，是系列同源构造，都是头部的分节之一。

基于此，20世纪以来的古生物学家开展了大量的研究，但都没有找到一个未退化鳃裂（指咽部两侧一系列成对的裂缝，直接或间接与外界相通。低等脊索动物及鱼类的鳃裂终生存在，其他脊椎动物仅在胚胎期有鳃裂。特指鱼类时又称"咽鳃裂''，具有气体交换功能）的确凿化石证据。而脊椎动物喷水孔（软骨鱼类和少数低等硬骨鱼类眼后具有喷水或吸水功能的孔）的起源更是成为脊椎动物进化史上一个长达100多年的未解之谜。

Fig.1The distribution of spiracles in extant fishes.

盔甲鱼类为东亚地区特有的一种无颌的鱼类，目前仅发现于中国和越南北部，已有100多年发现史。早在今年3月份，朱敏院士团队盖志琨研究员便在我国江西首次发现迄今最古老、最原始的真盔甲鱼类化石记录。盔甲鱼是骨甲鱼类与有颚脊椎动物的姐妹群（在分支分类学中具有一个不为其他分类单元所共有的祖先的两个分类单元称为姐妹群）。骨甲鱼类具有高度专业化的颅骨解剖结构，具有前向咽部，但盔甲鱼类缺乏这些专业化，因此可以为颌骨进化起源之前脊椎动物头部的进化发育过程研究上提供关键信息。

如何发现古老的化石是一件相对困难的工作，而从古老的化石中解读出有用的信息则更是一件难上加难的工作。这些工作的取得不仅需要深入的专业知识，更离不开现代高精尖仪器的支持。

Fig.2 Virtual endocast and oralobranchial chamber of Shuyu zhejiangensis and its associated cranial nerve and blood vessels.

在本研究中，研究人员花费4年时间从野外工作中成功获得了仅有指甲盖大小的盔甲鱼化石，随后同国外研究团队合作使用同步辐射X射线显微成像技术对样品进行了三维无损扫描，并花费一年时间对7件标本进行了三维重建，完好重现了盔甲鱼中的所有脑区、感觉器官、头部神经及血管通道。

在此基础上，研究人员对上述三维建模进行深入的分析，发现盔甲鱼类的鳃间脊是其鳃弓的背侧部分，进一步与脑颅的融合形成了具有防护作用的头甲，这与鱼鳖通过肋骨扩大形成的龟甲较为类似！并且，进一步的解剖学、拓扑学、形态学等多个方面分析表明盔甲鱼的舌颌囊是一个为退化的鳃囊，但其是否具有正常的呼吸功能仍然需要在化石中找到其鳃丝存在的证据！

Fig.3 Natural casts of oralobranchial chamber in galeaspids

为了填补这缺失的一环，找到鳃丝存在的确凿化石证据，研究人员在云南曲靖又展开了数年的野外研究。终于首次采集到了第一个在第一鳃囊中完整保存鳃丝印痕的盔甲鱼的化石，进一步证明了盔甲鱼的第一鳃囊是具有正常呼吸功能的鳃，而非退化的喷水孔，从而为脊椎动物喷水孔的起源提供了最为确切的解剖证据和化石证据。

Fig.4 The transition from spiracular pouch of fishes to the middle ear cavity of tetrapods.

喷水孔在现代软骨鱼中主要用来呼吸获得氧气。然而在进化的历程中，喷水孔在99%以上的硬骨鱼中已经退化消失。基于此，研究人员绘制了完整的喷水孔从鱼类到陆地动物的进化历程。

本研究有力证明了喷水孔在史前早期硬骨鱼中曾广泛存在，并可以用来呼吸，这很可能为鱼类离开水域进入陆地提供了先决条件。而此后，内鼻孔的出现更是打通了鼻腔与空腔，使得鼻腔成为新的呼吸器官，并为肺发育成为呼吸器官奠定了基础。而在此过程中，曾经的喷水孔也被利用逐步发育为我们的中耳腔（鼓膜室），曾经鱼类的舌颌骨及与其关节的方骨和关节骨也逐渐退化变小，最终进入到我们的中耳，演化为我们中耳的三块听小骨，并被重新命名为镫骨、锤骨和砧骨，负责将声音传递给大脑，我们人类拥有了灵敏的听觉。

Fig.5 The evolution of spiracular region from jawless fishes to tetrapods

大自然的鬼斧神工最终使得鱼类用以呼吸的喷水孔成为我们倾听世界的中耳。如今，我们仍然可以从连通的耳朵和口腔中感受到来自于进化的力量和美妙。

参考文献：

Gai, Zhikun, et al. "The evolution of the spiracular region from jawless fishes to tetrapods." Frontiers in Ecology and Evolution (2022).